Riassunti di Ecologia

Università di Catania LUIGI FIORENTINO Facoltà di Scienze Biologiche L-13

RIASSUNTI ECOLOGIA

CONTENUTI DEL CORSO

Contenuti e limiti dell’ecologia - Ecosistema e sue proprietà; proprietà emergenti. Biotopo, Biocenosi.

Habitat e Nicchia ecologica: concetti e definizioni - Principio di Gause - Ipotesi della compressione

ecologica. Relazioni tra gli organismi ed il loro ambiente - Resistenza ambientale - Deriva dei continenti,

Regioni biogeografiche e distribuzione degli organismi. L’ambiente fisico – Il suolo, l’acqua - Variabili

fisiche e chimiche. I cicli biogeochimici principali: acqua, carbonio, azoto, fosforo, zolfo. Concetto di

popolazione - Proprietà e dinamica delle popolazioni - Metodi di stima dell’ammontare della popolazione -

Equazione logistica - Analisi demografiche - Strategie evolutive. Regolazione della popolazione -

Accrescimento esponenziale - Fluttuazioni a ciclicità regolare o irregolare - Fattori densità-dipendenti e

densità-indipendenti -Territorialità. Fattori limitanti - Legge di Liebig - Valenza ecologica - Teoria

dell’ottimizzazione - Foraggiamento ottimale - Strategie riproduttive e parentali - Teoria dei giochi e

strategie alternative. Evoluzione del comportamento altruistico - Modelli di comportamento sociale -

Piramide ecologica, reti alimentari e flusso di energia – Produzione primaria - Relazioni tra organismi -

Successioni ecologiche - Concetto di climax – Biomi - Squilibri dei cicli, inquinamento e desertificazione -

Ecologia e sviluppo sostenibile. CAPITOLO 1: Introduzione

Il termine “Ecologia” deriva dalla fusione di due parole greche, letteralmente: “discorso sulla

casa”. Quando ci riferiamo all’ecologia non possiamo non tenere conto dell’importanza che

l’ambiente rivesta nei sistemi biologici. La conoscenza dell’ambiente ha portato l’uomo ad

apprendere quelle tecniche oggi scontate ma fondamentali per la sopravvivenza quali il fuoco da

cui la costruzione degli utensili per la caccia e di conseguenza l’utilizzo di nuove e più efficaci

tecniche per la venazione. Il mondo si è evoluto nel corso dei millenni e l’uomo ha rivolto il proprio

sviluppato intelletto nella ricerca sempre più minuziosa del benessere, di qui la strada è breve

verso la tecnologia e il suo contributo nella scienza. Ma il primo a parlare di ECOLOGIA in termini

scientifici in epoca moderna, precisamente nel 1971 fu Barry Commoner nel libro, oggi

considerato la base fondamentale dell’ecologia, l’ABC, “The Closing Circle”. Ove sono illustrate ed

enunciate le quattro fondamentali leggi dell’ecologia:

1. Ogni cosa è connessa con un’altra.

2. Ogni cosa deve finire da qualche parte.

3. La natura è l’unica a sapere il fatto suo.

4. Non vi è distribuzione di pasti gratuiti.

in contemporanea se non come immediato effetto della pubblicazione di questo libro, nascono i

primi movimenti ambientalisti. Tuttavia bisogna fare distinzione tra i vari termini, apparentemente

uguali nel significato:

 AMBIENTALISMO: CONCETTO FILOSOFICO collegato a movimenti sociali che operano in

difesa e salvaguardia dell’ambiente.

 ECOLOGIA: SCIENZA che studia la biosfera, la porzione della terra contenente la vita.

Il nuovo concetto di Benessere a livello internazionale, accennato prima, alla luce degli

accadimenti degli anni ’80 è SVILUPPO SOSTENIBILE cioè quel tipo di evoluzione o sviluppo

che soddisfa i bisogni di oggi senza compromettere quelli delle generazioni future. Il 2013 è

stato l’“international year of water”. L’anno dell’acqua in cui non è mancato il ricordo di come

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ancora oggi 843 milioni di bambini soffrono la fame e la sete nei paesi sottosviluppati. Non

dobbiamo dimenticare il valore scientifico dell’ecologia e ciò la rende, come tutte le altre

scienze, suscettibile a subire apporti e influenze dalle altre scienze che ne arricchiscono il

sapere quali matematica, chimica e fisica etc.

CAPITOLO 2: L’ambiente modifica gli organismi

Cosi come l’ambiente induce processi evolutivi e adattativi su tutti gli organismi che lo

abitano, questi stessi, di rimando, svolgono processi di modificazione dell’ambiente e lo

manipolano in base alle loro necessità e al loro fabbisogno. L’uomo ne è l’esempio più chiaro

anche se non con poche conseguenze una delle quali è l’inquinamento, causa di morte di oltre

3 milioni di persone all’anno. Non mancano nemmeno i casi di inquinamento ambientale

come i disastri in mare delle petroliere.

Cosa vuol dire ECOLOGIA?

Lo spiega Ernst Haeckel il primo a parlare di ecologia- discorso della casa- “In una parola,

(ecologia è) tutte quelle complesse relazioni riferite alla lotta per l’esistenza”. Altri illustri

personaggi si sono cimentati nel corso degli anni nel definire il raggio di azione di questa

scienza:

1. CHARLES ELTON 1927: ECOLOGIA è studio degli animali e delle piante in relazione alle

loro abitudini e al loro Habitat.

2. ARTHUR TANSLEY 1935: ECOLOGIA è studio di ecosistemi.

3. ROGER DAJOZ 1971: l’ECOLOGIA è la scienza che studia le condizioni di esistenza degli

esseri viventi e le interazioni tra questi e il loro ambiente.

4. EUGENE P. ODUM 1971: L’ECOLOGIA studia il funzionamento e la struttura degli

ecosistemi.

5. C. J. KREBS 1985: L’ECOLOGIA studia le interazioni che determinano la distribuzione e

l’abbondanza degli organismi.

6. COTGREAVE & FORSETH 2004: ECOLOGIA è studio di come distribuzione e

abbondanza sono determinati dalle interazioni tra gli organismi stessi e il loro

ambiente biotico e abiotico.

Non è facile descrivere la natura nella sua struttura in quanto questo procedimento include analisi

su vari livelli quali ad esempio: distribuzione e abbondanza, influenza dei fattori biotici e abiotici,

analisi della crescita di una popolazione e delle sue interazioni, studio dei fenomeni come

competizione/mutualismo etc.; studio del trasferimento dell’energia nella biosfera… e molto altro.

A questo punto considerata la stragrande varietà di aspetti da considerare possiamo concludere

che:

L’ECOLOGIA è lo studio dell’ambiente naturale e delle interrelazioni tra gli organismi e l’ambiente

in cui essi vivono.

La ripartizione classica dell’ecologia prevedeva:

- AUTOECOLOGIA: studio dei rapporti di una specie con il proprio ambiente.

- ECOLOGIA DELLE POPOLAZIONI: studio delle relazioni quantitative e qualitative delle

popolazioni. 2

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- SINECOLOGIA: studio del complesso di specie presenti in un ambiente e interagenti tra loro

e con l’ambiente stesso.

Ripartizioni più moderne prevedono:

- ECOLOGIA COMPORTAMENTALE o ETO-ECOLOGIA: studio del valora adattativo del

comportamento.

- SOCIOBIOLOGIA: studio delle origini del comportamento sociale.

- ECOLOGIA UMANA: studio delle origini dell’evoluzione delle interazioni uomo-ambiente.

- ECOLOGIA APPLICATA: applicazioni pratiche dell’ecologia: problema dell’inquinamento,

delle risorse rinnovabili e non.

- ECOLOGIA ECOSISTEMICA: studio degli ecosistemi nelle componenti biotica e abiotica.

- ECOLOGIA DEL PAESAGGIO: studio dei cambiamenti spazio-temporali delle componenti

biologiche in un dato paesaggio.

Come ogni scienza, l’ecologia presenta alcuni limiti teorici, come la difficoltà a trattare in termini

olistici le innumerevoli acquisizioni riduzionistiche; e limiti pratici, legati soprattutto a metodo

scientifico in quanto l’ecologo come figura scientifica non può per sua natura elaborare analisi in

laboratorio ma deve necessariamente stare a stretto contatto con l’ambiente oggetto di studio, e

perciò non può artificialmente produrre un ambiente vista la complessità dei fattori che

interagiscono.

La natura è organizzata in maniera gerarchica, dall’altro al basso:

BIOSFERA<BIOMA<PAESAGGIO<ECOSISTEMA<COMUNITA’<POPOLAZIONE<ORGANISMO<APPARA

TO<ORGANO<TESSUTO<CELLULA.

Nonostante la chiara distinzione comprensiva, ogni organismo in natura non vive da solo, ma è

quasi sempre inserito in un ecosistema che comprende al suo interno organismi molto differenti

tra loro. CAPITOLO 3: L’Ecosistema

Un sistema è costituito da unità interagenti tra loro e subordinate rispetto all’insieme. In Ecologia,

l’ecosistema è l’unità funzionale della biosfera, una porzione di essa limitata naturalmente e

costituita dall’insieme di organismi tra loro interagenti e con l’ambiente. Un Ecosistema è il

sistema complesso per eccellenza regolato da meccanismi di feedback e costituito da elementi

(molti e diversi tra loro) e connessioni (numerose e spesso non-lineari).

Le dinamiche di un sistema così complesso dipendono molto dalle variazioni imprevedibili di

fattori fisici e ambientali e dalle risposte degli organismi a queste variazioni. I sistemi possono

essere:  APERTI: che scambiano sia energia che materia con l’ambiente.

 CHIUSI: cioè scambiano solo energia ma non materia con l’ambiente esterno.

 ISOLATI: non scambiano né energia né materia con l’ambiente.

I sistemi biologici o ecosistemi costituiscono l’unita funzionale della biosfera rientrano nella

categoria dei sistemi aperti. 3

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Le caratteristiche principali dei sistemi biologici sono:

 DIVERSITA’ E COMPLESSITA;

 DINAMISMO: in relazione all’equilibrio raggiunto da un dato ecosistema e la

capacità di esso di mantenerlo nel tempo: EQUILIBRIO DINAMICO.

 AUTOREGOLAZIONE: capacità di un dato ecosistema di regolarsi e mantenere

attraverso meccanismi di regolazione l’equilibrio pressoché invariato. Capacità

di RESISTENZA: capacità di opporsi a mutamenti perturbativi degli equilibri;

RESILIENZA: velocità nel superamento della situazione perturbativa e ritorno

allo stato iniziale di equilibrio.

 AUTOSUFFICIENZA: ecosistema che provvede autonomamente al proprio

fabbisogno.

In un ecosistema l’intero conta più delle singole parti:

PRINCIPIO DELLE PROPRIETA’ EMERGENTI: l’intero è più della somma delle sue parti.

Una proprietà emergente è quella che si forma quando le singole componenti di un sistema

entrano in contatto attraverso interazioni funzionali (Es. orchestra). Le parti principali di un

ecosistema sono:

 La componente vitale detta Biocenosi: costituita dall’insieme delle specie viventi.

 La componente fisica, relativa all’ambiente come spazio fisico determinato da proprietà

fisiche e chimiche, detta Biotopo. Essa è costituita dai fattori abiotici, come: temperatura,

umidità, substrato etc.

L’ecosistema è parte della biosfera. Gaia formulò una prima ipotesi secondo cui la terra nei

suoi vari ecosistemi (marini e terrestri) viene mantenuta vivibile grazie all’azione degli

organismi che già la abitano.

L’Habitat di un organismo è proprio il luogo fisico in cui vive e da cui trae la materia prima per

il suo sostentamento. Essi possono essere:

 TERRESTRI: tra cui quelli rupestri nei pressi di altopiani e rilievi, o erbacei nel

caso di un’aia, oppure desertici come per il Deserto del Namib.

 ACQUATICI: come nel caso degli oceani o dei fiumi o dei laghi e via via ogni

ambiente in cui è presente una massa d’acqua come solvente.

Ogni habitat viene analizzato e descritto secondo alcuni parametri:

 ESTENSIONE: dipende da vari fattori tra cui la MOLE ovvero la quantità di

materia presente.

 LA MOTILITA’;

 REGIME ALIMENTARE;

 DISPERSIONE;

 TERRITORIALITA’;

 CONTINUITA’: che dipende da fattori come l’età; il frazionamento della

popolazione (es: farfalla monarca); migrazioni; alternanza ritmica del sito di

attività. 4

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IN GENERALE UN SISTEMA BIOLOGICO GODE DEL PRINCIPIO DI NON ESCLUSIVITA’.

CAPITOLO 4: La Nicchia Ecologica

Il primo a parlare di Nicchia Ecologica fu Charles Elton intendendo questa come: stato (o ruolo)

funzionale di un organismo nella propria comunità. Essa comprende tutte le relazioni di un dato

organismo con l’ambiente in cui vive; perciò diviene una caratteristica di un dato organismo. Più

nello specifico essa comprende:

 SPAZIO (HABITAT);

 AMBITO OTTIMALE IN TERMINI DI CONDIZIONI;

 RUOLO TROFICO;

 OPTIMUM RIPRODUTTIVO;

 ASPETTI COMPORTAMENTALI;

 ASPETTI TEMPORALI (STAGIONE, RITMI);

La nicchia ecologica di una specie può essere rappresentata unidimensionalmente,

bidimensionalmente o tridimensionalmente. In generale la nicchia è un concetto

multidimensionale, un iper-volume o iper-spazio come diceva Hutchinson. Distinguiamo due tipi di

Nicchia:

1. NICCHIA FONDAMENTALE: intesa come il massimo iper-volume di una specie o, in altre

parole, il ruolo che una specie potrebbe svolgere in condizioni ideali in un ambiente privo

di ostacoli ed interferenze derivanti da altre specie.

2. NICCHIA REALIZZATA: Il ruolo effettivamente svolto da una specie all’interno di un habitat

ove sono presenti ostacoli, interferenze provenienti dai competitori (esempio: aquila del

genere Chrysaetos; Animale che ha uno spettro trofico potenziale molto vasto e dipende

essenzialmente dalle prede presenti in un determinato luogo.)

A differenza dell’habitat, la nicchia gode del principio di esclusività e secondo il principio di

Gause:

“DUE POPOLAZIONI AVENTI CORRISPONDENTI NICCHIE ECOLOGICHE NON POSSONO

COESISTERE A LUNGO SENZA UNA PROGRESSIVA DIFFERENZIAZIONE DELLA NICCHIA.”

L’esempio è quello dell’esperimento di Connell con due specie di parameci: P.Bursaria e

P.Caudatum: questi organismi vennero posti in terreni di coltura costituiti da 5cc di soluzione

salina assieme ad una quantità nota di nutrimento. Ponendo in colture separate le due specie

di parameci si ottennero curve di accrescimento pressoché sigmoidali con raggiungimento di

uno stato stazionario. Quando le due specie vennero immesse in uno stesso terreno di cultura,

Gause osservò che: mentre P. Aurelia manteneva una curva di accrescimento logistico (per il

significato di “accrescimento logistico” vedi capitolo 12), P. Caudatum, dopo un certo numero

di giorni, cominciò a diminuire fino a scomparire del tutto. Una specie aveva escluso

competitivamente l’altra, era cioè riuscita a lottare meglio per le risorse disponibili.

Questo vuol dire, come ci dice anche l’esperimento di Connell, che: l’esclusione competitiva

influenza la distribuzione e l’abbondanza. 5

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Ogni specie tende a distinguersi per nicchia da tutte le altre e ciò implica evoluzione divergente

e adattamento. Tuttavia in natura, cosi come è difficile una completa esclusione di una specie

ad opera di un’altra, è anche difficile una completa distinzione delle nicchie; ne consegue una

parziale sovrapposizione che implica un certo quantitativo di risorse condivise da due o più

specie. È infatti comune che due specie possano avere nicchie parzialmente sovrapposte in

relazione ad una data caratteristica ma poi essere assolutamente distanti per un’altra

caratteristica. Se non avvenisse differenziazione della nicchia e evoluzione divergente tra le

due specie, la più competitiva finirebbe per escludere l’altra. L’unica alternativa è la

RIPARTIZIONE DELLE RISORSE, in cui una delle due specie modifica la propria fisiologia per

ridurre la competizione e ciò permette la convivenza anche di più specie in uno stesso habitat.

È anche vero che vi sono meccanismi di coesistenza tra specie con esigenze ecologiche simili e

ciò dipende soprattutto dalla disponibilità della risorsa e dall’utilizzo a cui la risorsa viene

sottoposta lungo un continuum. Quando una o più specie si aggiungono nella spartizione di

una risorsa precedentemente giostrata da altre specie già presenti può accadere che:

1. AUMENTA LA DIVERSITA’: ampiezza e sovrapposizione delle nicchie non variano.

2. DIMINUISCE L’AMPIEZZA la diversità non varia ma aumenta la specializzazione di ogni

specie.

3. AUMENTA IL GRADO DI CONDIVISIONE di quella risorsa e quindi si ha maggiore

sovrapposizione tra le nicchie adiacenti.

Succede spesso che i caratteri di specie affini tendano a SOVRAPPORSI in condizioni di ALLOPATRIA

(ovvero quando le specie sono geograficamente separate) mentre tendano a DIVERGERE in

condizioni di SIMPATRIA (laddove cioè le due specie sono geograficamente vicine). È l’esempio dei

Fringuelli di Darwin che popolano le isole Galapagos, si è studiato che nonostante queste specie

mostrino notevoli affinità morfologiche (il che lascia pensare che abbiano antenato comune),

mostrano grande diversità nella forma e grandezza del becco. In condizioni di simpatria due specie

di Geospiza che popolano le isole di S. Maria e S. Cristobal, hanno becchi nettamente differenziati

mentre il becco di G. Fortis da solo sull’isola di Daphne mostra caratteristiche intermedie a quelle

precedentemente analizzate sulle altre isole. Tale fenomeno viene detto SPOSTAMENTO DEI

CARATTERI ed è da considerarsi come una risposta evolutiva alla competizione interspecifica. Con

il termine EQUIVALENTI ECOLOGICI intendiamo le specie che occupano nicchie simili in regioni

diverse e possono essere morfologicamente simili o molto diversi tra loro (esempio il canguro

australiano ha la stessa nicchia del bisonte americano c